Руководства по функциональной межполушарной асимметрии

Ред.: Фокин В.Ф., Боголепова И.Н., Гутник Б., Кобрин В.И., Шульговский В.В. 
М.: Научный мир, 2009. 836 с.

Руководство содержит материалы по фундаментальным основам функциональной межполушарной асимметрии, являющейся базовым принципом системной организации головного мозга человека и животных. 
Комплексное исследование функциональной межполушарной асимметрии включает в себя широкий круг научных дисциплин. В руководстве последовательно рассматриваются эволюционный аспект функциональной асимметрии (от беспозвоночных до высших млекопитающих), закономерности изменения функциональной асимметрии при развитии и старении организма, морфологическая асимметрия мозга человека, биохимические, эндокринологические и некоторые генетические механизмы функциональной асимметрии, нейрофизиологические проявления межполушарной асимметрии и межполушарных отношений в норме и при патологии, клинические вопросы функциональной межполушарной асимметрии, а также теоретические вопросы происхождения функциональной асимметрии. 
В руководстве представлены как классические представления о природе асимметрии, так и современные концепции, основанные, в первую очередь, на достижениях молекулярной биологии, генетики, эндокринологии и других дисциплин. 
Руководство рассчитано на научных сотрудников, преподавателей и студентов биологических и медицинских специальностей.

СОДЕРЖАНИЕ

ЭВОЛЮЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Глава 1. Роль билатеральной симметрии в прогрессивной эволюции нервной системы и пластичности поведения беспозвоночных. Переход от симметрии к асимметрии
А.Я. Карась

Глава 2. Асимметрия у беспозвоночных животных 
Т.П. Удалова

Глава 3. Эволюционные особенности функциональной асимметрии мозга и роль нейропептидов в ее регуляции 
Т.Н. Соллертинская

Глава 4. Формирование и организация моторного предпочтения у крыс 
К.С. Сташкевич

ОНТОГЕНЕЗ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Глава 5. Функциональная межполушарная асимметрия мозга как объект репродуктивного системогенеза 
А.В. Черноситов, В.И. Орлов, В.В. Васильева

Глава 6. Межполушарная асимметрия, ее функция и онтогенез
В. Ротенберг

Глава 7. Межполушарное взаимодействие при нормальном и отклоняющемся развитии: мозговые механизмы и психологические особенности
М.С. Ковязина, Е.Ю. Балашова

Глава 8. Нейроактивные стероиды и формирование полового диморфизма латеральной организации мозга
Э.Д. Моренков, Л.П. Петрова

ЦЕНТРАЛЬНО-ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Глава 9. Особенности цитоархитектонического строения корковых и подкорковых образований мозга у мужчин и женщин
И.Н. Боголепова, Л.И. Малофеева, В.В. Амунц, К.С. Оржеховская

Глава 10. Функциональная асимметрия иммунной, кроветворной и нейроэндокринной систем
В.В. Абрамов, Т.Я. Абрамова, А.Ф. Повещенко, В.А. Козлов

Глава 11. Зрительное узнавание: специфика психофизиологических механизмов доминантного и субдоминантного полушария мозга человека
В.М. Кроль

Глава 12. Асимметрия амплитудно-временных свойств целенаправленных саккад у приматов
А.В. Латанов, Л.В. Терещенко, О.В. Колесникова, В.В. Шульговский

Глава 13. Асимметрия рук: центральное или периферическое происхождение? 
Б. Гутник, В.И. Кобрин, Р. Дегабриль

СТАЦИОНАРНЫЕ И ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Глава 14. Стационарная и динамическая организация функциональной межполушарной асимметрии 
В.Ф. Фокин, А.И. Боравова, Н.С. Галкина, Н.В. Пономарева, И.А. Шимко

Глава 15. Функциональная асимметрия мозга и незавершенная адаптация
В.П. Леутин, Е.Ж Николаева, Е.В. Фомина

Глава 16. Популяционная структура полиморфизма функциональной межполушарной асимметрии 
В.В. Аршавский

Глава 17. Функциональная асимметрия мозга и эмоции
М.Н. Русалова, В.М. Русалов

Глава 18. Гормоны и динамика функциональной межполушарной асимметрии
М.П. Чернышева, Р.И. Коваленко

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ В УСЛОВИЯХ ПАТОЛОГИИ

Глава 19. Речевые дезинтеграции и их мозговые механизмы с позиции межполушарной асимметрии мозга
Т.Г. Вшель

Глава 20. Уменьшение и реверсия межполушарной асимметрии мозга человека в результате воздействия ионизирующей радиации
Л.А. Жаворонкова, Н.Б. Холодова

Глава 21. Специфика проявлений дефектов мышления в повседневной активности больных с очаговыми поражениями правого и левого полушария
О.А. Кроткова

ПРИКЛАДНЫЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ

Глава 22. Приемы исследования и оценки функциональной асимметрии мозга человека в норме и патологии
Е.В. Шарова, Е.В. Ениколопова, О.С. Зайцев, Г.Н. Болдырева, Е.М Трошина, Л.Б. Окнина

Глава 23. Диагностика леворукости и латеральных признаков
А.П. Чуприков, P.M. Гнатюк

Глава 24. Функциональные асимметрии и спорт
Е.М. Бердичевская, А.С. Тройская

Глава 25. Межполушарная функциональная асимметрия и проблема индивидуального здоровья
К.В. Ефимова, Е.В. Будыка

1.1. Теоретические представления о функциональной межполушарной асимметрии мозга с позиции физиологии

Асимметрия в функциях полушарий впервые была обнаружена в 19 веке, когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половин мозга. Марк Дакс — сельский врач, в 1836 г. установил связь между повреждением левого полушария и потерей речи у 40 больных. Позже Поль Брока обнаружил, что «центр» речи локализован в левой лобной доле. Роджер Сперри (Нобелевский лауреат 1981 г.) открыл, что каждое из полушарий является ведущим в реализации определенных психических функций.

С внедрением в 60-е годы прошлого столетия методик по расщеплению мозга и исследования каждого из полушарий в отдельности, появилась возможность выяснения взаимосвязи между функциями полушарий и такими феноменами, как мышление, способность к обучению, особенности познавательных процессов, адаптация и так далее (Сиротюк А.Л., 2001).

Проблема функциональных асимметрий мозга в настоящее время активно разрабатывается специалистами различных областей науки: психологии, физиологии, медицины, в которых широко используются понятия: функциональная асимметрия мозга, профиль межполушарной асимметрии мозга.

Межполушарная асимметрия мозга — это сложное свойство мозга, отражающее различие в распределении нервно-психических функций между его правым и левым полушариями (Психофизиологическая диагностика.., 2001).

Функциональная асимметрия полушарий является одной из причин существования у человека определенного латерального фенотипа (латерализации).

Латерализация — процесс, посредством которого различные функции и процессы связываются с одной или другой стороной мозга (Бехтерева Н.П., 1971).

Индивидуальный латеральный профиль (профиль латеральной организации) — индивидуальное сочетание функциональной асимметрии полушарий, моторной и сенсорной асимметрии (Психофизиологическая диагностика.., 2001).

В зависимости от требований конкретной среды и ситуации каждый индивид должен был бы иметь одинаковые потенциальные способности включать в переработку информации либо правое, либо левое полушарие. Однако в реальной действительности имеется относительное доминирование одного из них (Sperry R.W., 1962; Лурия А.Р., 1963; Спрингер С., Дейч Г., 1983).

Результаты изучения нейрохимических различий правого и левого полушарий мозга выявили отчетливую межполушарную нейрохимическую асимметрию, а именно, связь активности левого полушария с работой катехоламинергической системы, а правого — серотонинергической (Поляков В.М., Кораидзе Л.С., 1983; Симерницкая Э.Г., Поляков В.М., Московичуте Л.И., 1986).

К настоящему времени установлено, что среди обитателей нашей планеты независимо от национальности и расовой принадлежности преобладают праворукие люди, то есть с преобладанием левого полушария. Остальное человечество делится на две неравные части: примерно от 5% до 20% составляют левши, у которых отмечаются доминирование правого полушария, и около 2-3% населения составляют амбидекстры — люди с одинаково развитыми руками. Естественно, что ведущая рука отражает доминирование полушарий мозга, поэтому правильно говорить о ведущем полушарии. Функциональная асимметрия больших полушарий человеческого мозга не исчерпывается лишь различиями в совершенстве мышечных функций правой и левой половин тела. Она обнаруживается и в работе других органов, в первую очередь, органов чувств. У человека удается обнаружить ведущий глаз и ведущее ухо, ведущую половину носа и языка. И в строении тела проявляется достаточно отчетливая асимметрия: у правшей правая рука чуть длиннее, чем левая, нос отклоняется вправо, завиток волос на голове закручен по часовой стрелке и так далее.

Таким образом, выявленные асимметрии принято разделять на моторные и сенсорные. Моторная асимметрия — асимметрия функционирования рук, ног, мышц лица. Моторная асимметрия является неустойчивой и может изменяться в период адаптации (Леутин В.П. Николаева Е.И., 1988).

Сенсорная асимметрия — асимметрия функционирования органов чувств. Сенсорная асимметрия является более четкой и постоянной характеристикой деятельности центральных систем. Этот вид асимметрии сохраняется и закрепляется в течение всей жизни (Брагина Н.Н., 1976). Различают асимметрию глаз, уха, вкуса, обоняния и осязания. Информация, воспринимаемая сенсорными системами, поступает в правое и левое полушарие, а ее обработка и хранение происходит в гемисфере, адаптированной к данному виду информации (Спрингер С., Дейч Г., 1983).

У здоровых людей профиль асимметрии, правый по всем четырем изученным парным органам (руки, ноги, зрение, слух), обнаружен только у 39,6%. Это означает, что много праворуких здоровых людей являются левосторонними в функционировании других парных органов. Так, у 7,3% здоровых испытуемых выявлена левая асимметрия слуха в дихотическом прослушивании слов. Левая асимметрия зрения обнаружена у 22,6% здоровых лиц (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1981). У большинства людей бинокулярный акт зрения осуществляется при явном преимуществе одного глаза: ведущий глаз определяет ось зрения, он первым устанавливается к предмету, в нем раньше заканчивается процесс аккомодации, изображение его преобладает над изображением подчиненного глаза (Сергиевский Л.И., 1951).

Бинауральное восприятие акустических сигналов человека также характеризуется асимметрией. При слухо-пространственном различении выявляется преимущество правого уха (Ананьев, 1961).

Разработка проблемы функциональной асимметрии мозга продолжается уже не одно десятилетие, тем не менее, она еще далека от своего окончательного решения, что связано с рядом трудностей теоретического и методического характера.

Работы Э.А. Костандова (1977, 1985) показали, что обработка информации начинается в правом полушарии, так как оно воспринимает и анализирует поступающие сигналы быстрее.

Однако существуют различные мнения относительно обработки информации полушариями. Так считается, что без тренировки в обоих полушариях обработка информации идет последовательно, а по мере тренировки левое полушарие переходит на параллельную обработку. Из всего потока информации каждое полушарие выбирает для обработки преимущественно ту часть информации, для которой оно предназначено или одну и ту же информацию, но тем способом, которым оно владеет (Додонова Н.А., Зальцман А.Г., Меерсон А.Я., 1984). В работах Э.А. Костандова (1977, 1985) было показано, что обработка зрительной информации начинается в правом полушарии, так как оно воспринимает и анализирует поступающие сигналы быстрее, чем левое.

Возрастной генез функциональной асимметрии мозга

Различные точки зрения высказываются относительно появления функциональной асимметрии мозга в онтогенезе. В литературе описаны очень ранние проявления моторных асимметрий. Так, B. Melekian (1981) обнаружил, что уже в первые сутки у новорожденного, поддерживаемого вертикально с сомкнутыми ножками, первый шагательный рефлекс (движение вперед) осуществляется чаще правой ножкой. В первые недели после рождения преобладают повороты головы вправо. У большинства младенцев голова, установленная в положении прямо, поворачивается вправо, и у этих детей в последующем отмечается праворукость, а у тех, у кого преобладают повороты головы влево, в последующем отмечается леворукость (Michel G., 1981). D.V. Bishop (1990) показал, что первые проявления предпочтения руки обнаруживаются у детей 7-9 месяцев. Разница между сторонами сначала слабая, затем увеличивается и становится отчетливой в три года, а затем стабилизируется.

Однако В.Д. Труш, М.Н. Фишман (1985), изучая вызванные потенциалы головного мозга у разновозрастных групп людей, считают, что полушарная специализация не присуща человеческому мозгу от рождения, а есть развивающийся процесс, проходящий через весь онтогенез и правильнее говорить о специализации полушарий лишь в связи с определенной функцией, с определенным возрастом и с определенными условиями тестирования.

Некоторые авторы считают, что латерализация начинается у ребенка с периода овладения языком (Lennenberg E.H., 1976; Cernacek J., 1979; Bryson S., Monenon L., 1980; Lewandowski L., 1982; Falcon D., Loder K., 1984). На ранних этапах онтогенеза отмечается превалирование активности правого полушария, и это, совершенно закономерно, ибо целостное непосредственное восприятие мира, ощущение неразрывной слитности с ним является необходимым и первоочередным условием взаимодействия со средой, приспособление к ней и поэтому должно предшествовать любому анализу. Необходимость в этом у ребенка возникает с его социализацией (Обидина Т.Г., Гершкович Н.Я., 1980; Маньковский Н.Б., Полюхов А.М., Белоног Р.П., 1984; Merola J., Liederman J., 1985). Электрофизиологические межполушарные различия, очевидно, не сформированы сразу после рождения, а развиваются в процессе постнатального онтогенеза. Среди детей младшего возраста доминируют лица с преобладанием правополушарного доминирования. В возрасте 10 — 14 лет отмечается резкое увеличение индивидов с левополушарным типом, и такое соотношение сохраняется во всех других возрастных группах.

Интересны публикации о динамике асимметрий в более позднем онтогенезе. В частности, говорится об уменьшении асимметрии рук (Полюхов А.М., Войтенко В.П., 1976), об увеличении числа праворуких и уменьшении числа амбидекстров в зрелом возрасте (Полюхов А.М., 1982).

Споры также идут и о возрасте завершения латерализации. Отмечается, что в норме индивидуальный профиль латеральной организации должен сформироваться к 6 -7 летнему возрасту (Сиротюк А.Л., 1998). Наиболее ярко это проявляется в этом возрасте, так как в силу социальных причин ребенок меняет свой образ жизни и поставлен в такие условия, когда наибольшая нагрузка ментальной деятельности падает на левое полушарие мозга, правое же полушарие с его преимущественно эмоциональными функциями, несколько подавляется (Кураев Г.А., 2001).

Другие считают, что процесс латерализации мозга завершается в период полового созревания, когда утрачивается способность, находясь в соответствующем окружении, овладеть новым языком и говорить на нем без акцента (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988; Хомская Е.Д. и др., 1997; Леутин В.П., Николаева Е.И., 2005).

Существует мнение о влиянии пола на сроки становления функциональной асимметрии мозга в зависимости от пола. Показано, что у мальчиков медленнее созревает левое полушарие, а у девочек — правое. У мальчиков уже к 5 — 6 годам преобладает правое полушарие, а у девочек только к 7 годам (Силина Е.А., Евтух Т.В., 2005).

Таким образом, можно сделать заключение о том, что в онтогенезе, по крайней мере, у человека асимметрия мозга усиливается: она минимальна у новорожденных и становится четче с возрастом (Геодакян В.А., 2005); выявляется постоянное развитие функциональной асимметрии мозга по мере взросления человека (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988). Также в онтогенезе прослеживается смена отношений между исходно доминирующим восприятием мира преимущественно структурами правого полушария и становлением доминирования левого полушария, однако, этот переход не обязательно осуществляется через смешанный тип асимметрии (Ушаков Г.К., Айрапетянц В.А., 1976).

Половые различия функциональной асимметрии мозга

Н.П. Абаскалова, Н.Н. Пыжьянова (2002) выявили разницу в распределении межполушарной асимметрии среди здоровых подростков: среди девочек правый профиль асимметрии выявляется чаще, чем у здоровых мальчиков, тогда как смешанный профиль — чаще у мальчиков, чем у девочек. Кроме того, И.Ю Варвулева (2000) показала, что в течение первых лет обучения в школе изменения моторной асимметрии по руке отмечаются только у мальчиков, а изменения моторной асимметрии ног и сенсорной асимметрии глаза и уха затрагивают обе половые группы. Это свидетельствует о том, что у девочек быстрее, чем у мальчиков формируется правый профиль мозга (Соболева Н.В., Казараева Н.К., 2000).

У мальчиков уже в к 6-летнему возрасту правое полушарие специализируется в формировании пространственных представлений, воображения, поэтому мальчики лучше ориентируются в пространстве, чем девочки (Orsini A. et al., 1982). До 10 лет девочки лучше запоминают цифры и решают задачи, превосходят в речевых способностях. В возрасте 7 — 8 лет мальчики успешнее решают наглядные задания, а девочки — словесные (Степанов В.Е., 1981).

Большинство исследователей склоняется к точке зрения, что среди женщин больше лиц с правополушарным типом, а смешанный тип, наоборот, встречается чаще у мужчин, чем у женщин (Бериташвили И.С, 1969; Геодакян В.А., 1984; Кураев Г.А., Соболева И.В., 1996). Мужчины, как правило, лучше женщин решают пространственные задачи. Они лучше выполняют тесты, в которых требуется мысленно вращать предмет или каким-либо образом манипулировать им. Они превосходят женщин в тестах, требующих математических рассуждений (Кимура Д., 1992).

Также было показано, что асимметрия мозга четче выражена у мужчин, как по вербальным, так и невербальным функциям (McGlone J.,1980). Дж. Леви считает, что женский мозг подобен мозгу мужчины-левши, т.е. отличается пониженной (по сравнению с мозгом мужчины-правши) специализацией полушарий (Levy J., 1978). Автор считает, что в основе половых различий лежат социальные факторы: мужчины занимались охотой и руководили переселениями, что привело к лучшему развитию у них пространственных способностей, а вербальные превосходства женщин обусловлены тем, что она воспитывает детей, а это требует словесного общения.

 В 1965 году В.А. Геодакян выдвинул новую концепцию, рассматривающую дифференциацию полов, как выгодную для популяции форму информационного контакта со средой, как специализацию по двум главным альтернативным аспектам эволюции: сохранения и изменения. Первый — генетический аспект (передача информации от поколения к поколению), обеспечивает сохранение. Второй — экологический аспект (получение информации от среды), обеспечивает изменения. Половой диморфизм — это дистанция между мужским и женским полом на пути эволюции признака. Мужской пол — эволюционный «авангард», эволюционные преобразования затрагивают, прежде всего, мужской пол: утрачивая совершенство, он приобретает прогрессивные черты, осуществляет поиск и пробы (изменения). Миссия же женского пола — сохранение, отбор и закрепление. Это придает женскому полу черты совершенства, которые, однако, оплачиваются неизбежной инерционностью и некоторым отставанием. Таким образом, мужской пол — «авангард», женский пол — «арьергард».

Исходя из этой концепции, которая продолжала, уточняться в последующие годы (Геодакян В.А., 1972; 1983; 1986), существование полового диморфизма по асимметрии мозга говорит о том, что асимметрия — признак не стабильный, а эволюционизирующий. Большая степень асимметрии мозга у мужских особей говорит о том, что эволюция идет от симметричного мозга к асимметричному. Согласно онтогенетическому правилу полового диморфизма в онтогенезе асимметрия мозга должна нарастать (по крайне мере до достижения дефинитивного возраста).

Генез функциональной асимметрии мозга

В литературе пока нет единого мнения о генезе функциональной асимметрии мозга. Существуют исследования, в которых показано влияние генотипа на формирование асимметрии (Богданов Н.Н., 1997; Bishop D.V., 1990), а также несколько генетических моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей руки (Levy J., Nagylaki T., 1972; Annet M., 1995).

Большинство авторов считает леворукость, а, следовательно, и праворукость, наследственным признаком, так как леворукие люди чаще рождаются в семьях леворуких. Семейная леворукость отмечена у 72% леворуких мужчин и 78% леворуких женщин (Двирский А.Е., 1983).

Семейные исследования мануальной асимметрии дают немало оснований утверждать, что в определении ведущей руки решающую роль играют факторы генотипа. D.V. Bishop (1990) при изучении рукости приемных детей, усыновленных в младенчестве, показал, что приемные родители (в отличие от биологических) оказывают мало влияния на установление ведущей руки у детей.

П. Бэкан считает, что леворукость имеет чисто патологическое происхождение вследствие родовых травм (Bacan P. et al., 1973). Другие авторы учитывают как патологические, так и наследственные факторы, различая, таким образом, патологическую и генетическую леворукость (Satz P., 1972, 1973; Satz P. et al., 1985).

Таким образом, исследование формирования мануальной асимметрии свидетельствует о том, что общественные традиции и система воспитания задают преимущественный выбор ведущей руки (Аршавский В.В., 1988; Безруких М.М., 1998; Laland K. et all, 1995).

Важно отметить, что сравнительно позднее установление дефинитивной формы латерализации отнюдь не означает его средовую обусловленность

Таким образом, предпосылки к становлению функциональной асимметрии мозга передаются генетически, но сама она формируется лишь в социальном общении. При этом в зависимости от конкретных условий может сложиться относительное доминирование лево- или правополушарного мышления, что во многом определяет психологические особенности субъекта.

Происхождение леворукости традиционно связывается с действием трех групп факторов: средовых (социоэкологических), генетических и патологических.

Функциональная специализация больших полушарий головного мозга человека тесно связана со становлением речевой деятельности и связанного с ней сознания. Специализация у человека левого полушария для речевых функций приводит в процессе филогенетического и онтогенетического развития к структурно-функциональной реорганизации обоих полушарий (Геодакян Э.А., 1993).

А.М. Полюховым (1982) сформулирована «онтогенетическая гипотеза межполушарной асимметрии мозга». Согласно этой гипотезе происхождение асимметрии и особенности ее проявления в процессе онтогенеза определяются следующими факторами. Фактор негенетической природы, под влиянием которого левая половина тела, а значит, и левое полушарие мозга имеет некоторое преимущество в скорости эмбрионального развития. Фактор генетической природы, через который формируется билатеральный признак. Пренатальные средовые влияния (стресс, инсульт и т.д.), вызывающие возникновение патологической межполушарной организации, в частности, леворукости. Средовые систематические (культуральные) влияния, способствующие формированию церебральной организации и специализации полушарий и увеличивающие частоту праворукости. Средовые стохастические влияния, которые увеличиваются с возрастом и проявляются дестабилизацией межполушарных отношений.

В.А. Москвин (1990; 2002) на основе своих результатов исследования предлагает следующую классификацию генеза латеральных признаков: наследственная или генетическая; патологическая латеральность, которая может быть обусловлена пре- и перинатальными поражениями); вынужденная латеральность (связанная с утратой или дефектом ведущей конечности или периферического отдела анализатора); функциональная латеральность (обусловленная особенностями сенсомоторного координирования или социокультурыми причинами).

Функциональная асимметрия мозга наряду с генетическими механизмами развития испытывает сильное влияние культурно — средовых факторов. Как считает В.В. Аршавский (1980, 1988), можно полагать, что у представителей определенных этнических групп, из поколения в поколение подвергающихся воздействию определенных факторов среды, в процессе группового отбора, культуральной преемственности и наследования формируется и закрепляется такой тип полушарного доминирования, который обеспечивает функционирование субъекта и популяции в целом применительно к условиям данной среды.

Таким образом, согласно вышеизложенным исследованиям их можно представить в виде трех гипотез происхождения и функционирования асимметрии мозга. Первая гипотеза основана на том, что если у животных существует функциональная асимметрия мозга, то можно более основательно считать ее врожденной у человека и биологически заданной.

Другое предположение основывается на исследованиях функциональной асимметрии мозга и связано с гипотезой о том, что функциональная асимметрия мозга появилась тогда, когда появилась языково-символическая психика (психика человека), т.е. функциональная асимметрия мозга есть результат спецификации головного мозга, основанной на культурных изменениях характера психических процессов. Третье предположение объединяет две предыдущие гипотезы и сводится к тому, что функциональная асимметрия мозга есть результат взаимодействия наследственно-биологических и культурных факторов.

Функциональная асимметрия мозга и адаптация человека к условиям среды

Известно, что среди коренных жителей Севера возрастает количество синистральных личностей, те есть лиц, у которых ведущим является правое полушарие, либо оба полушария равноценны (Кривощеков С.Г., Леутин В.П., Чухрова М.Г., 1998). Среди жителей Таймыра — нгасанов больше лиц левшей и амбидекстров, чем среди жителей умеренных широт (Хаснулин В.И. и др., 1983). Подобно и у коренных жителей Чукотки (Аршавский В.В., 1988), у селькупов (Леутин В.П., Осипова Л.П., Кривощеков С.Г., 1996) и вахтовых рабочих в северных регионах (Кривощеков С.Г., Леутин В.П., Чухрова М.Г., 1998). Высокую частоту левосторонних реакций у северных хантов отметил В.П. Пузырев (1991).

По мнению этих авторов, правополушарность в высоких широтах связана с адаптивными перестройками в организме человека, а естественный отбор, закрепляя преобладание этих особенностей в популяции коренных жителей, живущих под постоянным воздействием экстремальных факторов среды (Кривощеков С.Г., Леутин В.П., Чухрова М.Г., 1998).

В процессе адаптации к изменившимся климатогеографическим условиям среды действительно выявлена эмоциогенная активация правого полушария. В.П. Леутин и Е.И. Николаева (1988) полагают, что у вахтовиков с абсолютным или преимущественно праволатеральным профилем хроническая активация правого полушария на фоне незавершенного адаптационного процесса влияет непосредственно на диэнцефалический отдел мозга, обуславливая появление гипертензии.

Частота встречаемости латерального фенотипа, оцениваемого по характеру сенсомоторных асимметрий и межполушарных различий ЭЭГ, обнаруживает связь с особенностями экологических условий (Хаснулин В.И. и др., 1983; Аршавский В.В., 1988). Предполагается, что увеличение доли левшей и амбидекстров в северных популяциях свидетельствует об их активной биологической адаптированности к жизни в тех условиях, а естественный отбор закрепил преобладание этих особенностей в популяции коренных жителей, живущих под постоянным воздействием экстремальных факторов среды. Возможно, большая доля леворуких среди этих групп населения отчасти обусловлена тем, что давление культурных традиций, направленное на преимущественное использование правой руки, в указанном регионе, всегда было слабее, чем в средней полосе России. Высказывается также точка зрения, что правополушарный фенотип вообще более характерен для популяций близких к природе и менее приобщенных к научно-техническому прогрессу (Казначеев В.П., 1983).

Относительное доминирование одного из полушарий в процессе восприятия и переработки информации делает насущным изучение вопроса о характере адаптации различных популяций, обитающих в регионах с неодинаковой экологической средой, что требует преимущественного участия либо пространственно-образного, либо логико-вербального (Березин Ф.Б., Варрик Л.Д., Горелова Е.С., 1976; Аршавский В.В., 1988) типа обработки информации.

В исследовании скорости линейного кровотока при гипоксии у испытуемых с различными межполушарными профилями В.П. Леутиным (2005) было показано, что люди с левым и симметричным профилем эффективно адаптируются в экстремальных климатогеографических условиях. В комфортных климатографических условиях, в стереотипной среде, преимущество получают правопрофильные индивидуумы.

Е.Л. Ковалева и К.Б. Магнитская (1997) отмечают, что при жизни последних 3 — 4 поколений существенно изменилась среда обитания. Эти изменения, с которыми не встречались ранее ни индивид, ни вид в целом (урбанизация, рост общей плотности населения, изменились качество воды, воздуха, пищи и т.д.). В изменившихся условиях организму необходимо: быстрая ориентация, целостное восприятие информации, выбор соответствующей тактики поведения. И именно эти качества может обеспечить доминирующее правое полушарие. Вероятно, происходит сдвиг функций в эту сторону: наблюдается рост «ручного» левшества, увеличивается количество иммунных заболеваний, аллергий, меняется поведение людей, оно становится более агрессивным. Согласно данным этих авторов, детей с ведущим левым глазом больше в промышленных городах, чем в деревнях, в экологически «грязных» районах больше, чем в чистых. На основании этих данных авторы делают вывод о том, что в местах с различными социально-экологическими условиями обнаруживается разная степень доминирования правого полушария.

Проблема исследования особенностей функциональной асимметрии мозга имеет большую актуальность для дифференциальной психофизиологии в плане решения диагностических задач для решения вопросов оптимизации учебного процесса, профессионального отбора и изучения этнопсихологических особенностей различных групп населения. Следует сказать, что закономерные связи латеральных профилей с некоторыми психическими процессами (когнитивными, регуляторными) уже установлены, то индивидуальные этнические особенности организма человека еще находятся в стадии интенсивного изучения.

Этнические особенности функциональной асимметрии мозга

Векторная направленность межполушарного доминирования возможно обусловлена культуральными и этнопсихологическими особенностями среды (Milner B., 1962; Kleinfeld J., 1971; Bogen J.E. et. al., 1972; Bakan P., Dibb G., 1973), способствующей закреплению доминирования по механизму группового отбора или преемственности, что обеспечивает удовлетворительную психическую адаптацию (Березин Ф.Б. и др., 1980). Представители различных этнических групп неодинаково используют функциональные способности левого и правого полушарий для восприятия и переработки информации, а каждый индивид может быть оценен по преимущественному использованию того или иного полушария (Zikmund V., 1977; Ornstein R., 1977, 1978; Irvin A., 1977, Hatta T., 1979; Hatta T., Dimond S.J., 1984). В связи с этим, у представителей различных этнических групп обнаружена специфика межполушарных отношений (Русалов В.М., 1979; Булаева К.Б., Дубинин Н.П., Шамов И.А. и др., 1985; Gupta B.S., 1984).

Особенности развития нашей современной цивилизации, с ее акцентом на анализ однозначных причинно-следственных связей и устремленностью к активному изменению мира, способствуют развитию логико-знакового мышления. Некоторые восточные цивилизации ориентированы на возможности образного мышления и способствуют его развитию. По мнению R. Ornstein (1977), благодаря этому может выявляться специфика межполушарных отношений у представителей различных этнических групп и диссоциация между яркой самобытностью в поэзии и других видах искусства, менее социально-зависимых.

Неизвестно, какие конкретные факторы природной и социальной среды обусловили в свое время становление межполушарных отношений у большинства представителей этнической группы (Коул М., Скрибнер С., 1977). По предположению авторов, после того как доминирующий тип мышления уже определился, он, по-видимому, передавался из поколение в поколение по принципу культурального наследования, опираясь на функциональные возможности мозга и формирование различных типов межполушарных отношений.

Предположение о культуральной обусловленности преобладания у казахов правополушарного доминирования, по отношению к русским высказывает Б.К. Жумангалиева (2002).

Язык, усваиваемый в детстве, определяет особый способ видения и структурирования мира (Садохин А.П., 2001). Язык — это не просто средство выражения мыслей, а форма, от которой зависит образ мыслей человека. В силу этого образ мира, его восприятие различны у разных народов. Тип мышления, менталитет восточных культур отличается от европейского, так как для восточных народностей присуща созерцательная направленность, неотделенность законов мышления от эмоций, чувственных аспектов познания мира. Так, менталитет тувинцев, основанный на мироощущении неразрывности связей человека и природы, как отмечает З.В. Анайбан (1999), до сих пор достаточно устойчив среди сельского и городского населения.

Как уже указывалось выше, адаптация к экстремальным условиям среды связана с особенностями функциональной специализации мозга. В связи с этим, данные изучения таких этносов как долган, нганасан, ненцев, селькупов, также жителей Чукотки, Тувы, Алтая демонстрируют, что среди населения Сибирского Севера и высокогорья преобладают синистральные лица.

Среди коренных жителей взрослого контингента Тувы выявлена повышенная частотность встречаемости левшей и амбидекстров по сравнению с русскими, проживающими там же (Леутин В.П. и др., 1997; Леутин В.П., Чухрова М.Г., Кривощеков С.Г., 1999). Так, среди здоровых русских индивидов с леволатеральными признаками — 6,2%, амбидекстров — 7,9%, смешанных — 56,4%, праволатеральных 29,5%. У здоровых тувинцев отмечено нарастание доли амбидекстров (24,7%) и леволатеральных индивидов (11,8%).

В исследованиях, проведенных Е.А. Ыжиковой (2001), отмечается, что среди детей южных алтайцев 14 -15 лет чаще встречались синистралы и амбидекстры, среди русских — лица, с преобладанием праволатеральных показателей. Автор отмечает, что проявляющаяся неправорукость среди детей алтайской национальности могла быть обусловлена, с одной стороны, культурально, с другой — климатическими условиями проживания (большая часть обследованных детей — алтайцев постоянно проживала в высокогорной и среднегорной зонах, отличающихся более суровым климатом).

Е.А. Ыжиковой (2001) также было установлено, что среди южных алтайцев больше тех, чье мышление основывается на пространственно-образном восприятии, а для усвоения новой информации необходимо подключение зрительных, тактильных, т.е. невербальных сигналов. Не случайно, отмечает автор, среди алтайцев личностей, нашедших себя в искусстве (живопись, музыка, актерство, резьба по дереву, изготовление национальных атрибутов и др.), литературе больше, чем тех, кто проявляет себя в области точных наук. Тот факт, что представители малочисленных народностей выбирают нетрадиционную профессию, считает Е.А. Ыжикова, вероятно, обусловлен социальной стимуляцией общества. Переоценка своих возможностей при поступлении в вузы и техникумы, тем более, без учета психофизиологических характеристик и доминирующего типа межполушарного реагирования, по мнению этого автора, возможно, является главной причиной неуспеваемости студентов, особенно среди лиц коренной национальности (алтайцев).

Г.В. Суховерковой (2002) было показано, что средние значения левополушарных признаков повышаются у студентов от 1 к 5 курсу при этом у алтайских студентов они ниже, чем у русских студентов. У студентов 5 курса русской национальности преобладали левополушарные (полное правшество), а среди девушек алтаек увеличивался процент с доминантным левым полушарием, т.е. возрастает выраженное правшество. Автор объясняет это результатом определенной системы обучения в университете, вследствие которого, среди лиц алтайской национальности начинает доминировать левое полушарие.

Конечно, различия культур не сводятся к особенностям психофизиологических закономерностей, но конкретный механизм, через посредство которого реализуется культуральное наследование, в значительной степени определяется характером межполушарных отношений (Коул М., Скрибнер С., 1977; Gupta B.S., 1984).

Кросскультурные исследования убедительно свидетельствуют о том, что особенности культурной среды также влияют на соотношение право- и леворуких в популяции. Среди школьников Китая и Таиланда только 3,5 и 0,7 % соответственно используют для письма левую руку (Hung C.C., at al., 1985). В тоже время 6,5 % детей — выходцев из восточных стран, обучающихся в школах США (где давление в сторону использования правой руки ослаблено), предпочитают левую руку (Hardyck C., Petrinovich L., Goldman R., 1976). Среди японских школьников 7,2 % не являются праворукими, а если учесть и переученных, то эта цифра увеличится до 11 % (Shimizu A., Endo M., 1983). В течение ХХ столетия пропорция индивидов, пишущих левой рукой, в США, Австралии и Новой Зеландии увеличилась с 2 до 12 % (Laland K. et. al., 1995).

Функциональная асимметрия мозга как признак индивидуальности личности

Проблема индивидуальности и индивидуальных различий является важнейшей в изучении личности. Индивидуальность человека может быть описана в единстве проявления психофизиологических, личностных и социальных характеристик его психики. Влияние полушарной асимметрии на личностные характеристики людей весьма специфично и его трудно изучить «напрямую», так как оно опосредуется наследственными и культурными факторами. До сих пор невозможно ответить на вопрос о роли врожденных особенностей мозга и приобретенных особенностей психики и становления функциональной асимметрии мозга.

Изменчивые и неоднозначные отношения функциональной асимметрии мозга с психологическими процессами, функциями и состояниями указывают на проблему оценки функциональной асимметрии мозга.

Выявляется несколько возможных уровней анализа и оценки функциональная асимметрия мозга. Конституционально-генетический указывает на признаки асимметрии, проявляющиеся в строении тела, анатомических пропорциях, дерматоглифических показателях, являющихся наиболее устойчивыми признаками индивидуальности (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988; Мглинец В.А., Иванов В.И., 1993; Захаров В.М., 1987 и др.). Морфофункциональный уровень характеризуется относительно стабильными поведенческими предпочтениями, асимметрия которых связана более или менее явно с различием морфологии и функции симметричных зон мозга и формирующимися, модифицирующимися в процессе онтогенеза (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988; Леутин В.П., Николаева Е.И., 1988). Измеряемая с помощью тестов функциональная асимметрия мозга говорит только об особенностях конкретных поведенческих проявлений и не всегда коррелирует с общей функциональной асимметрией (правая рука — левая нога или правая рука доминирует по силе, а левая по скорости (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988). Динамический (ситуативный) уровень отражается в динамичных, изменчивых, реактивных параметрах. К ним относятся латентные периоды реакций, кожные потенциалы, биоэлектрические ритмические процессы, отражающие ситуативную активность (Айрапетянц В.А., Суходолец В.А., Гиров В.И., 1990).

В современных нейронауках активно ведутся работы по изучению особенностей функциональных асимметрий мозга не только при локальных поражениях мозга, но и у больных разных нозологических групп. Изучение нормы и связи индивидуально-психологических особенностей с функциональной асимметрии мозга привело к возникновению такого нового направления, как нейропсихология индивидуальных различий (Москвин В.А., 1990; Хомская Е.Д. и др., 1997).

Одним из важных прогностических признаков индивидуальности личности является характер взаимодействия полушарий головного мозга. Одна из первых работ в области изучения связи функциональной асимметрии мозга человека с индивидуальными различиями принадлежит нейрохирургу Дж. Богену. При психологических исследованиях больных, перенесших комиссуротомию, им было выявлено, что два полушария функционируют независимо и обнаруживают разные стратегии мышления и сознания — «пропозиционное» и «оппозиционное» (Bogen J. et all., 1972). Этот факт был отмечен еще И.П. Павловым (1949), который в зависимости от преобладания свойств полушарий или их сбалансированности выделил два типа высшей нервной деятельности (ВНД), характерных для человека, — мыслительный и художественный, определяемых преобладанием второй и первой сигнальных систем.

Б.Г. Ананьев (1977) указывал на наличие проблемы связи функциональной асимметрии мозга с индивидуальными различиями и выделял два класса индивидных свойств — возрастно-половых и индивидуально-типических. Он считал, что «во второй класс входят конституциональные особенности (телосложение и биохимическая индивидуальность), нейродинамические свойства мозга, особенности функциональной геометрии больших полушарий (симметрии — асимметрии, функционирования парных рецепторов и эффекторов)».

В.М. Русалов (1979) также отмечает необходимость исследования связи функциональной асимметрии мозга с индивидуальными различиями.

Как указывает А.Г. Кураев и И.В. Соболева (1996) к признакам, коррелируемым с профилем функциональной асимметрии мозга, относятся:

• особенности основных свойств нервной деятельности;
• устойчивость организма к утомлению;
• характер течения заболевания связанных с нарушением регуляторных функций мозга;
• половые различия функциональной асимметрии мозга;
• особенности вегетативной регуляции у индивида;
• адаптационные свойства личности;
• типологические особенности личности;
• особенности анализа пространства — времени.

Авторами было проведено исследование субъективных и объективных типологических характеристик у испытуемых с разным профилем функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) мозга. Средние показатели силы нервных процессов были примерно одинаковыми у испытуемых с разным профилем ФМА, наиболее низкая подвижность нервных процессов отмечалась у испытуемых с левым профилем ФМА, а показатели силы тормозного процесса были наиболее высокими у испытуемых с правым профилем ФМА по сравнению со смешанным и левым профилем ФМА. Показатели как объективного, так и субъективного тестирования типологических свойств личности свидетельствует о преимуществе правого профиля ФМА по сравнению со смешанным и, особенно, левым профилем.

У возбудимых психопатических личностей показано уменьшение праволатеральных признаков (по моторным функциям) «рукости» и по функциям слухового и зрительного анализаторов по сравнению со здоровыми испытуемыми (Москвин В.А., 2002).

Отмечается также связь леворукости с повышенной тревожностью и эмоциональной нестабильностью (Orme J. E., 1970; Hicks R.A, Pellegrini R.J., 1978). Ф.Б. Березин (1976) показал, что коэффициент соотношения силы правой и левой рук увеличивается при состоянии тревоги, напряжения (усиливается активность правой руки — левого полушария).

Нарастание дисбаланса личностных свойств и снижение устойчивости к эмоциональному стрессу происходит по мере сглаживания функциональной асимметрии мозга. Было установлено, что по мере нарастания левосторонних признаков увеличивается «нейротизм», «депрессия», «психотизм» (Москвин В.А., Клейн В.Н., Чуприков А.П., 1986).

Преобладание левого полушария предрасполагает к формированию индивидуальных особенностей конвенционального типа (ригидности, консерватизма, зависимости, склонности к канцелярской работе и расчетам), а преобладание правого полушария — к профессиям «человек-природа», «человек-художественный образ» (Силина Е.А., Евтух Т.В., 2005). Правое полушарие, как, более генетически детерминированное и поэтому консервативное, способно к установлению более устойчивых, прямолинейных отношений со свойствами темперамента, которые должны обеспечить более гибкое, чем нервная система, приспособление к среде. В левом полушарии имеется больше возможностей для гибкого реагирования на среду, и это совпадает с приспособительной функцией свойств темперамента (Евтух Т.В., 2002). Левое полушарие выступает как орган приспособления к социокультурной среде (Голицин Г.А., Петров В.М.,1991).

Б.И. Белый (1981), рассматривая «типы переживаний», обнаружил, что интроверсия может быть связана с преобладанием левого, а экстраверсия с преобладанием правого полушария. Однако автор сам отвечает, что такая трактовка противопоставляет друг другу правое и левое полушарие как целостные, не учитывает взаимоотношения между отдельными долями и исключает передне-задние функциональные отношения.

Исследования ряда психологов (Р. Кеттелла, Г. Айзенка, С. Ганта) позволили установить связь группы крови с некоторыми индивидуально-психологическими особенностями. Отмечается, что иммуногенетические особенности индивида, проявляющиеся в группах крови, связаны с функциями головного мозга и обнаруживают корреляции с определенными индивидуально-психологическими особенностями (Данилова Н.Н., 1992). Нейропсихологический подход к проблеме индивидуальности различий позволяет считать, что различия в когнитивных, регуляторных и эмоциональных процессах связаны с вариативностью сочетаний признаков парциального доминирования определенных структур мозга, которые, в свою очередь, проявляются в виде индивидуальных профилей латеральности (Москвин В.А., 1990). Приведенные данные позволяют говорить не только о межполушарных нейрохимических особенностях человека, но также о наличии индивидуальной нейрохимической асимметрии, которая обусловлена парциальным доминированием структур мозга (Москвин В.А., 1997).

Измеряемая с помощью различных тестов функциональная асимметрия мозга говорит только об особенностях конкретных поведенческих проявлений и не всегда коррелирует с общей функциональной асимметрией. Известно, что существует много примеров перекрестной функциональной асимметрии (правая рука — левая нога и т.д.) или парциальной функциональной асимметрии для одного органа (правая рука доминирует по силе, левая — по скорости и т.д.). Показано, что чаще всего не удается обнаружить человека со всеми правыми признаками и «правши» — это люди с преимущественно правыми асимметриями. Более того, часто «левши» по руке имеют левополушарное представительство речевых функций (Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., 1988; Леутин В.П., Николаева Е.И., 1988 и др.).

Установлена связь асимметрии с чертами темперамента: леворукие мужчины (18 — 30 лет) имеют достоверно более высокие показатели по шкале «общая эмоциональность», «страх, гнев», «снижение уровня самоконтроля» Среди женщин у леворуких больше эмоциональность. Однако в возрастной группе 40 — 70 лет указанные отличия проявились менее четко (Harburg E., Roeper P., Ozgoren F., Fildstain A., 1981).

Психофизиологическое обследование людей с психологической дезадаптацией (Алейникова Т.В., Сороколетова Л.Г., Чораян И.О., 1998) выявило наиболее высокие способности к быстрой и прочной коррекции состояния у людей праволатерального профиля, что неудивительно, ибо этот профиль представлен в основном холериками и сангвиниками, в то время как леволатеральный профиль организован крайними типами (на две трети меланхоликами и одну треть холериками), амбидекстральный — средними типами (флегматики и сангвофлегматики), а смешанный оказался охватывающим всю эмоционально-типологическую шкалу (от холерика до меланхолика).

Е.Н. Пожарская (1996) в исследовании психофизиологических особенностей у лиц с разным профилем функциональной асимметрии мозга показала, что для праволатерального типа наиболее характерными типами темперамента являются сангвинический и холерический, для леволатерального — холерический и меланхолический, для амбидекстрального — флегматический, для равнораспределенного (моторные и сенсорные признаки разнесены по разным полушариям) — меланхолический, а для неравнораспределенного (и моторные и сенсорные функции разнесены по разным полушариям) — флегматический и меланхолический. Амбидекстральные типы асимметрии мозга отличались слабой подвижностью, а праволатеральные — наиболее сильной подвижностью нервной системы.

В.А. Москвин (1988) показал, что индивиды с правой пробой «перекрест рук» имеют более высокие «расторможенность», «общую активность», «общительность», «раздражительность», а также экстраверсию и эмоциональную стабильность (по Айзенку), более низкие показатели тревожности (по Спилбергеру — Ханину).

Т.А. Маляренко, С.В. Шутова (2000) обнаружили связь соматотипических признаков, типа нервной системы и функциональной асимметрии мозга в ответной реакции на музыку различных стилей. Показатели сенсомоторных реакций юношей эктоморфного типа телосложения, обладающих сильной нервной системой и функциональным доминированием левого полушария улучшились в большей степени под влиянием техномузыки. Мелодическая музыка оказала более сильное воздействие на функциональное состояние ЦНС юношей мезоморфного и эндоморфного соматотипов, чаще всего характеризующихся средней и слабой силой нервной системы и преобладанием правого полушария.

Люди с полным левым профилем оказались близки по психофизиологическим особенностям и адаптивным реакциям к испытуемым с симметричным профилем, а испытуемые к правым профилем — к тем, у кого он смешанный (Леутин В.П., Николаева Е.И., 2005).

Руководство по функциональной межполушарной асимметрии

Российская академия медицинских наук, Научный центр неврологии ; отв. ред. В. Ф. Фокин

Место издания:

Москва

Издатель:

Научный мир

Дата издания:

2009

Объём:

835 с.

Сведения о библиографии:

Библиогр.: с. 729-822

ISBN:

978-5-91522-065-1

Ключевые слова:

функциональная асимметрия полушарий мозга

Язык текста:

Русский

Межполушарная асимметрия (МА) согласно современным представлениям рассматривается как сложная система взаимодействия полушарий головного мозга, являясь базовой для нормального функционирования ЦНС. Она играет большую роль в регуляции моторных актов, в том числе при разных формах двигательных расстройств [1, 2]. Существует большое количество данных о разном вкладе левого и правого полушарий в деятельность головного мозга человека, а также различных аспектах функцио­нальной межполушарной асимметрии (ФМА) — онтогенетическом [3], морфологическом [4] как в норме, так и при различных патологических процессах [5]. Однако, несмотря на достаточно длительную историю изучения данной проблемы и огромное количество публикаций, посвященных различным аспектам и особенностям ФМА, законченной теории, объясняющей функциональную асимметрию больших полушарий, пока не существует [6].

Термин «ФМА головного мозга» появился после работ французского анатома и хирурга Поля Брока, который отметил связь между повреждением левого полушария и развитием афазии [7]. Представления о ФМА сложились под влиянием двух групп фактов: исследований локальных поражений мозга, показавших, что повреждение симметричных областей полушарий сопровождается различной клинической симптоматикой, а также из вполне очевидного наблюдения за моторной асимметрией рук человека [8]. Это позволило предположить наличие в мозге человека стабильно существующей латерализации функций. Указанные представления поддерживаются морфологическими и отчасти нейрохимическими данными о наличии структурных различий в строении полушарий мозга [8]. Существует классическая концепция ФМА, в которой сформулировано понятие о наличии одного доминантного полушария [7].

Считается, что основные особенности асимметрии закладываются к моменту рождения ребенка [9], а формирование ФМА происходит в первые годы жизни в процессе развития речи и овладения сложными предметными действиями [2, 10]. Феномен МА проявляется не сразу, поскольку мозолистое тело начинает полноценно функционировать лишь к 2 годам [11].

На ранних этапах онтогенеза ведущая роль принадлежит правой гемисфере мозга, и развитие межполушарных отношений идет «справа налево» [10]. Предпосылки к «опережающему» функционированию правого полушария являются анатомическими и заложены от рождения [10]. Их формирует такая организация афферентных путей, которая обеспечивает опережающий приход информации в проекционные поля правой гемисферы по сравнению с симметричными зонами левой [10]. При этом разномодальные сенсорные системы правого полушария менее дифференцированы и более тесно связаны друг с другом [12]. Благодаря таким морфофункциональным особенностям афферентные звенья психических функций закладываются у ребенка преимущественно в правом полушарии. С развитием речи и сложных произвольных движений (т.е. эфферентные звенья психики) активно функционирует уже левое полушарие [10]. По данным разных авторов [2, 5, 6, 10], правшами являются от 33 до 55% населения, у которых наблюдается четкая латерализация афферентных и эфферентных звеньев высшей нервной деятельности. При этом ФМА после периода ее формирования в детском возрасте является весьма стабильной [1, 7, 13].

Предметом активного изучения остается проблема возрастных изменений межполушарных взаимодействий, перестройки функциональной активности правого и левого полушарий головного мозга в процессе старения [8, 14]. С возрастом происходит постепенное сглаживание межполушарных различий, возможно, являясь выражением процессов пластичности и компенсаторным механизмом, препятствующим развитию связанных со старением дегенеративных изменений [15]. Одними авторами [8] высказывается предположение, что сглаживание МА происходит в основном за счет снижения активности левого полушария, и отмечается, что в старческом возрасте в большинстве случаев преобладает активность правой гемисферы. Другими исследователями [16] постулируется положение преимущественного снижения при старении функциональной активности правого полушария.

До сих пор существует мнение, что морфологическим субстратом ФМА являются вторичные (проекционно-ассоциативные) и третичные (зоны перекрытия) области коры [12]. В основе асимметрии лежит различная организация функциональных систем правого и левого полушария, которая определяется многими факторами, в том числе анатомическими, нейрохимическими, иммунологическими, электрофизиологическими [2, 6, 8, 17, 18].

В большинстве работ акцентируется внимание на асиммет­рии речедвигательных и моторных областей коры головного мозга [2, 6, 18-22]. В частности, активно обсуждается гипотеза о структурно-функциональной асимметрии моторной коры обоих полушарий, однако точные механизмы, обеспечивающие эту асимметрию, до конца неизвестны [21].

Рассматриваются различия в анатомическом строении полушарий головного мозга. Так, имеются отличия в размерах цитоархитектонических полей в височных долях правой и левой гемисферы [20]. Височная область и затылочная доля практически всегда больше в левой гемисфере, как и выраженность борозд, и плотность клеток [23]. Описана асимметрия аркуатного пучка, соединяющего зону Брока и Вернике — в левом полушарии у правшей в среднем он на 25% больше в диаметре, чем в правом [24]. В целом асимметрия полей, входящих в состав моторных и сенсорных речевых зон, выше примерно в 1,5 раза, чем в других областях мозга, что объясняет наличие моторной и сенсорной асимметрии головного мозга [6, 18, 19]. В последние годы все большее внимание исследователей [7, 25, 26] привлекают данные об асимметрии вегетативной нервной системы.

Между полушариями головного мозга существуют различия. Это касается анализа стимулов, способа обработки поступающей информации [7] и управления движением в зависимости от его сложности при регуляции различных видов деятельности [27]. Левое полушарие предопределяет начальную траекторию [28] и амплитудные характеристики движения [29], а правое — конечное положение [28] с учетом пространственных характеристик [29].

Предполагается различная связь полушарий со стволовыми структурами мозга [31], например преимущественная связь ретикулярной формации ствола — с левой гемисферой, а диэнцефальных структур — с правой [32]. При этом обсуждается различный характер взаимодействия корковых и подкорковых структур у правшей и левшей: у правшей имеется более сложный и дифференцированный характер межполушарных взаимодействий, отражающих реципрокные влияния различных регуляторных систем мозга по сравнению с левшами [5, 19]. Обсуждается дифференцированное участие гемисфер в деятельности различных функциональных систем [8].

Также в головном мозге человека имеется нейробиохимическая и метаболическая асимметрия [30]. Биохимические процессы протекают сопряженно в симметричных образованиях мозга, при этом они различны в разных гемисферах как по количественным, так и по качественным характеристикам [33]. Именно эти различия оказывают влияние на формирование особенностей внутриполушарных и межсистемных взаимосвязей электрогенеза полушарий головного мозга. У здоровых испытуемых отмечается асимметрия по α-ритму — амплитуда α-волн и α-индекс в левом полушарии ниже, чем в правом [31]. Установлена МА по содержанию ряда нейромедиаторов и активности метаболизма, в частности уровень N-ацетил­аспартата, холина и инозитола выше в правом таламусе, а содержание норадреналина — в левом таламусе и гипоталамусе [23]. Биохимическая асимметрия характерна и для коры в целом. Так, в коре правого полушария больше γ-аминомасляной кислоты, серотонина и выше активность ферментов (катехол-О-метилтрансфераза, ацетилтрансфераза, моноаминоксидаза) [33, 34]. Есть данные о различной чувствительности полушарий к лекарственным веществам [19].

Таким образом, ФМА — это многоуровневая система, основные звенья которой обладают различной «подвижностью»: от стационарных корковых до более гибких, подкорковых, связанных с работой неспецифических активирующих систем мозга [7]. Эти структуры могут оказывать тормозящее или возбуждающее влияние непосредственно на функциональную активность специализированных нейронов или опосредованно — через изменение гемодинамики и метаболизма [7].

Наличие устойчивых структурных различий является существенным фактором стабильности ФМА, которая проявляется различием функций в симметричных образованиях головного мозга [8]. При этом МА не является чем-то застывшим — она характеризуется способностью к изменениям динамического характера [27]. Феномен динамической МА наблюдается при смене функционального состояния, что наиболее полно изучено на двух моделях: «сон-бодрствование» и «релаксация-стресс». Так, при умеренном стрессе активность чаще перемещается в субдоминантную гемисферу, что можно расценивать как своеобразный отдых для доминантного полушария [8]. Происходит активация диэнцефальных структур и симпатической нервной системы, что приводит к увеличению активности правого полушария [7, 35]. В утренние часы наблюдается большая активность левого полушария, в вечерние — правого [7]. Проявления динамической МА отмечаются как в норме, так и при патологии [7]. Именно с динамическими свойствами ФМА связаны процессы адаптации. Однако при ряде заболеваний и, возможно, нормальном старении переключение между гемисферами затрудняется, что свидетельствует о снижении качества адаптационных процессов [8].

Процесс специализации полушарий головного мозга сложен и имеет динамический характер: отмечается как высокая содружественность, так и разобщенность их деятельности, что определяется возрастными особенностями и функциональным состоянием [36]. В процессе обучения человек использует как право-, так и левополушарные стратегии, и они оказываются в разной степени успешными в зависимости от вида обучения. Например, у детей при овладении скоростным чтением более успешными являются правополушарные стратегии, а при обучении прохождению лабиринта, наоборот, — левополушарные [37].

В основе нейрофизиологических механизмов организации движений у правшей лежит сложная мультифункциональная система, и доминировать может не только ведущее левое полушарие, но и правое в зависимости от того, какие мозговые структуры участвуют в обеспечении двигательной задачи, что в свою очередь определяется ее характеристиками и особенностями [38, 39]. В процессе различных видов деятельности эта роль может переходить от левого к правому полушарию и наоборот, т.е. наблюдается попеременное доминирование полушарий головного мозга [40].

При разных функциональных состояниях в нейрофизиологическом плане отмечается преимущественная активация одного из полушарий. Даже небольшое увеличение активности в одной из гемисфер приводит к торможению работы нейронов в симметричном участке противоположного полушария, что обеспечивается комиссуральными, преимущественно тормозящими межполушарными связями [7].

Долгие годы представления о функционировании головного мозга основывались на клинических наблюдениях и сопоставлении их с патоморфологическими данными. Внедрение нейровизуализационных и функциональных методов исследования позволило прицельно изучать в норме и при поражении ЦНС процессы структурной и функциональной асимметрии различных систем головного мозга, в том числе их реорганизации. С этой целью используют функциональную магнитно-резонансную томографию (МРТ), позитронную эмиссионную томографию, транскраниальную магнитную стимуляцию (ТМС), электроэнцефалографию и исследование моторного потенциала, связанного с движением.

Между гемисферами головного мозга существуют онтогенетические, морфологические, нейробиохимические различия, которые определяют функциональную асиммет­рию полушарий. У правшей потенциальная активность и энергетический уровень левого полушария в большинстве случаев выше, чем правого [38]. Предполагается, что именно левая гемисфера организует интегральную работу целого мозга. Обсуждается неспецифическая активация мозга или принцип экономии энергетических ресурсов его активационных механизмов как один из вариантов, с помощью которого обе гемисферы делят между собою функции управления [38]. Все, что может быть реализовано с меньшими активационными затратами, происходит при преимущественном участии правого полушария, а более сложные проблемы, связанные с новизной ситуации, субъективной трудностью задачи, требующие значительных затрат и превышающие активационные и интегративные возможности правого полушария, — левого [38]. Левое полушарие является более аналитическим, отвечает за двигательное внимание, временную организацию произвольных действий и психомоторную сферу (например, речь, логическое мышление), и в итоге выбор движения зависит именно от него [2, 20, 38]. Правое полушарие определяет целостное восприятие, включая конкретные признаки и пространственные характеристики (например, сложные формы восприятия, творческое мышление, неречевой слух, анализ схемы тела и другие, преимущественно афферентные функции или составляющие психосенсорной сферы), и доминирует на этапе ожидания и принятия решения [9, 10, 38, 41]. Лобная и левополушарная системы доминируют в организации произвольных процессов, а теменная и правополушарная — непроизвольных [42].

Выделяют три механизма межполушарного взаимодействия [9]: реципрокные взаимодействия, когда при угнетении одного полушария функции другого реципрокно облегчаются [43, 44], комплементарность или определенный вклад каждого полушария в выполняемую функцию или действие [45] и суперпозиция или исправление «искажений» пространства другой гемисферой, которая видит его зеркально [46, 47]. Поэтому для нормального функционирования ЦНС, в том числе реализации движения, необходимо непрерывное взаимодействие обоих полушарий [48-51]. Так, в норме произвольное движение одной рукой требует участия двигательных полей обоих полушарий [27]. Предполагается, что моторная кора каждого полушария осуществляет двигательный контроль обеих рук, а не контралатеральной, как было принято считать ранее [28, 50, 52, 53], противоположное полушарие вовлекается в большей степени при движении одной рукой [22, 54, 55]. При этом активность разных областей правого и левого полушарий головного мозга при движениях одной рукой, выполняемых в условиях различной сенсорной афферентации, неодинакова [27].

На корковом уровне существует непрерывное взаимодействие между двигательными полями головного мозга, контролируемое сенсорным потоком [27, 55]. У здоровых правшей при исследовании с помощью парно-импульсной ТМС было показано, что первичная моторная кора (ПМК) и дорсальная премоторная область (дПМО) правого полушария модулируют ПМК левого полушария во время подготовки к движению пальцами ведущей правой руки [27], причем в правой гемисфере сначала проявляет активность дПМО, а затем ПМК, влияя на ПМК левого полушария во время ранней и поздней фазы подготовки к движению или только в конце фазы соответственно. Все это дополняет существующие представления об иерархической модели коры для управления моторным актом и демонстрирует пространственно-временны`е взаимодействия указанных корковых полей обоих полушарий во время подготовки к движению [27].

Таким образом, в норме итоговая двигательная программа формируется в обеих гемисферах [56], при этом в процессе жизнедеятельности отмечается преимущественная активация одного из полушарий головного мозга при разных функциональных состояниях, определяемая текущей информацией или необходимостью решения определенной задачи [40]. Однако данные по исследованию функциональной организации мозга у правшей и левшей в покое и процессе деятельности неоднозначны и по ряду показателей противоречивы [32, 57-59], что вполне объяснимо, так как в исследованиях используются не только самые разные виды задач, но и различные методы исследования, а также методические подходы к анализу экспериментальных данных. Кроме того, большая часть исследований основана на клинических наблюдениях, которые также подтверждают факт совместной работы полушарий при реализации сложных видов произвольной деятельности [11, 13, 38].

При различных заболеваниях головного мозга могут наблюдаться дисфункция правого или левого полушарий, а также нарушение межполушарных взаимодействий. При локальных поражениях головного мозга ФМА меняется в зависимости от локализации очага поражения, и, как правило, ее изменения сопровождаются неврологическим дефицитом [7]. При этом многие функции, свойственные доминантному и субдоминантному полушарию, трансформируются из-за неврологического дефицита и последующих компенсаторных изменений [7]. Психоневрологическая симптоматика при локальных поражениях головного мозга изучена довольно подробно [19], однако характер отношений, развивающихся между полушариями в процессе восстановления и реабилитации, до настоящего времени остается не совсем понятным [7].

При некоторых заболеваниях межполушарные отношения могут служить маркером выраженности патологического процесса и использоваться как показатель успешности терапии. В частности, у подростков с минимальной мозговой дисфункцией наблюдается выраженное нарушение межполушарных отношений с преобладанием уровня постоянного потенциала в правом полушарии. При курсовом приеме фенотропила наряду с клиническим улучшением происходила и нормализация межполушарных отношений [60]. При заболеваниях головного мозга и процессов, связанных со старением, показатели межполушарных отношений зависят от вида патологического процесса, но в целом у каждого больного они более стабильные, чем у здоровых, что объясняется очаговой патологией одной из гемисфер [8].

Изменение ФМА — один из важных патогенетических механизмов депрессии [25], при которой снижается функциональная активность префронтальной области левого полушария с повышением активности гомологичной зоны правого [19, 25]. Были сформированы представления о межполушарных взаимоотношениях при болезни Паркинсона, краниальной и цервикальной дистонии, опухолях головного мозга и психогенных двигательных нарушениях [11].

Фундаментальное значение МА в регуляции моторики при разных формах двигательных расстройств признается многими исследователями [9, 19, 36, 52, 54, 61]. Подавляющее большинство исследований в этой области проводилось у больных, перенесших инсульт. В частности, при исследовании межполушарного взаимодействия, связанного с движением, было показано нарушение МА у больных с поражением правой гемисферы в отличие от пациентов с поражением левой, у которых сохранялась направленность межполушарных взаимоотношений [11]. Высказывается предположение о дифференцированной роли полушарий головного мозга в регуляции разных фаз моторного акта: правого — в подготовке, левого — в реализации движения [11]. Обсуждается лучшее восстановление межполушарных взаимоотношений при поражении левой и внутриполушарных — правой гемисферы [62], рассматриваютcя различия в постуральном контроле после латерализованного инсульта [53].

Имеются различные особенности межполушарных взаимодействий у пациентов, перенесших право- и левополушарный инсульт [62, 63]. У больных с локализацией очага в правом полушарии нарушение моторных функций (особенно точный контроль траектории движения [53]), параметров вегетативных процессов и изменения био­электрической активности головного мозга имеют более выраженные проявления и констатируются не только в пораженном, но и в интактном полушарии [64], а восстановление этих нарушенных функций протекает значительно менее активно [31, 65].

У больных с постинсультным очагом в левом полушарии при прочих равных условиях менее выражены нарушения метаболизма, однако более значительно снижается скорость переработки информации [7], а когнитивные нарушения встречаются чаще и носят более выраженный характер [31, 66], при этом первичный мнестический дефект восстанавливается более активно [62]. С помощью ТМС и спектрального анализа ЭЭГ у больных после левополушарного инсульта по сравнению со здоровыми было показано увеличение активации латеральных ПМО (6 поля по Бродману) обеих гемисфер и в меньшей степени — ПМК и области теменной коры непораженного полушария [67]. По данным функциональной МРТ, активация ПМО непораженного полушария была выше по сравнению с аналогичной двигательной областью противоположной гемисферы [30].

Известно, что при поражении одного из полушарий при инсультах функциональный дефицит компенсируется с помощью симметричных структур другого полушария [68]. В большей степени этот вопрос изучен при левополушарных инсультах. В ряде обзоров [28, 67, 69] обсуждаются аспекты восстановления нарушенных функций после левополушарного инсульта. Значительное восстановление может быть обусловлено увеличением использования ипси- и контралатеральных двигательных полей, ранее не вовлеченных в выполнение определенной задачи. С помощью ф-МРТ и ЭЭГ-когерентного анализа были показаны билатеральная активация дополнительной моторной области и увеличение активности ПМО в правом и ПМК в левом полушарии [67, 69]. Высказано предположение, что функциональный сдвиг в сторону интактного полушария, вероятно, облегчает восстановление двигательных функций, являясь одним из проявлений нейропластичности, что отлично от преимущественно билатеральных процессов у здоровых при выполнении сложных и комплексных движений [67].

Таким образом, феномен ФМА сложен, многогранен и не до конца понятен. Динамика МА с нейрофизио­логической точки зрения связана по сути с вовлечением различных функциональных систем правого и левого полушария в единую деятельность, при этом от баланса систем обеих гемисфер зависит успешность такой деятельности как в норме, так и при различных патологических состояниях. Несмотря на многочисленные исследования в этой области, механизмы межполушарной интеграции во время выполнения сложных произвольных движений остаются малоизученными и не всегда объяснимыми, а при различных заболеваниях ЦНС часто не учитывается фактор ФМА, который имеет значение для понимания патофизиологических процессов выявленных нарушений и восстановительного лечения этих пациентов.